 |
CHƯƠNG
V
LIPID
VÀ ACID BÉO
2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC
LIPID
2.2.
Hoạt hóa và cấu
thành enzyme
2.3. Tham gia cấu trúc màng tế bào
2.4. Hỗ trợ hấp thụ
các lipid khác
2.5.Vận chuyển các vitamin và một số chất khác
3.
SỰ TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU LIPID
3.2. Độ tiêu hóa lipid trong
thức ăn
4.
NHU CẦU LIPID CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
5.1 Cách gọi
rút gọn của acid béo
5.2. Thành phần acid béo trong
sinh vật thuỷ sinh
5.3. Sinh tổng hợp acid béo của động
vật thủy sản
7.
CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN THÀNH PHẦN
ACID BÉO
8. PHOSPHOLIPID VÀ NHU CẦU PHOSPHOLIPID
9. CHOLESTEROL VÀ NHU
CẦU CHOLESTEROL
| 1. GIỚI
THIỆU |
Lipid là một trong những thành phần sinh hóa cơ
bản của động thực vật. Các thành phần
của thức ăn thường được tập
trung nghiên cứu là protein, lipid, glucid và một số vitamin.
Trong đó lipid đóng vai tṛ quan trọng như là nguồn
cung cấp năng lượng (8-9 kcal/gam) và các acid béo
cần thiết cho quá tŕnh sinh trưởng và phát triển
của động vật thủy sản. Lipid trong
thức ăn cũng đóng vai tṛ như là chất vận
chuyển vitamin tan trong dầu và sterols. Ngoài ra trong thành
phần của lipid có phosphollipid và sterol ester tham gia vào quá
tŕnh sinh tổng hợp màng tế bào
Với vai tṛ của lipid quan
trọng như vậy, nên lipid hiện nay là một vấn
đề đang được quan tâm nghiên cứu
để nâng cao chất lượng thức ăn cho
ĐVTS, Nhiều kết quả nghiên cứu về nhu
cầu các acid béo của ĐVTS đă được công
bố và ứng dụng vào thực tế sản xuất
đem lại hiệu qủa cao. Nhiều nghiên cứu cho
thấy lipid có ảnh hưởng rất lớn
đến sinh trưởng của ĐVTS, đặc
biệt là ở giai đoạn ấu trùng và giống.
Ở giai đoạn nuôi vỗ thành thục thức ăn
được bổ sung nguồn lipid thích hợp sẽ
nâng cao sức sinh sản của ĐVTS cũng như
chất lượng của giống
Lipid là một hợp chất
hữu cơ có chức năng và thành phần hóa học
khác nhau được ly trích từ động và thực
vật nhờ các dung môi ether, chloroform, metanol... Sự phân chia các nhóm lipid dựa
trên tính chất vật lư hơn là cấu trúc hóa học,
hiện chưa có sự thống nhất chung về hệ
thống phân loại lipid. Mac Donald và ctv (1988) đă
đưa ra một hệ thống phân loại lipid như
sau:
H́nh 5.1: Phân
loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988)
Lipid c̣n
được chia thành hai nhóm lớn là phân cực và không
phân cực. Nhóm phân cực có thể ḥa tan trong chloroform,
trong khi nhóm không phân cực (thường là phospholipid) hoà tan
trong dung môi là hexane. Nhóm lipid
không phân cực chủ yếu là nhóm cung cấp năng
lượng: triglyceride, các sterol ester , alkyldiacyl glycerol và sáp.
Nhóm
phân cực gồm chủ yếu là nhóm phospholopid có
nhiệm vụ v́ nó tham gia vào cấu trúc của tất
cả các màng cơ bản và giữ vai tṛ quan trọng trong
sự vận chuyển và hấp thụ lipid và tham gia vào
các quá tŕnh biến dưỡng trung gian trong cơ thể
sinh vật: Phosphotidylserine (PS), Phosphotidylethanolamine (PE),
Phosphatidylcholine (PC), Plasmalogens,
Sphingomyaline, Cerebroside, Ganglioside,Phosphotidylinositol (PI)
2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC LIPID
| 2.1. Cung cấp
năng lượng |
Lipid là nguồn dinh
dưỡng cung cấp năng lượng tốt nhất
cho ĐVTS, sự chia sẻ năng lượng từ
protein của lipid được chứng minh trên nhiều
loài ĐVTS. Việc bổ sung lượng lipid thích hợp
sẽ giảm nhu cầu protein. Triglyceride là thành phần
chính và chủ yếu cung cấp nguyên liệu cho quá tŕnh oxy
hóa tạo năng lượng ở ĐVTS. Năng lượng thức ăn không
được sử dụng ngay mà thường
được dự trữ dưới dạng glycogen và
mỡ. Động vật thủy sản dự trữ
lipid với lượng rất lớn ở gan, cơ, giáp
xác ở gan tụy. Ngoài ra
một số loài cá dự trữ mỡ dưới
dạng mô mỡ bao quanh ruột như cá chép, rô phi, tạo
thành lá mỡ như ở basa.
| 2.2. Hoạt hóa và cấu
thành enzyme |
Lipid,
đặc biệt là phospholipid có khả năng hoạt hóa
enzyme. Ví dụ phosphattidyl choline có khả năng hoạt hóa
enzyme glucose 6 phosphatase, Adenogentriphosphatase (ATPase). Lipid là thành
phần chính của nhiều hormon là steroid. Ngoài ra một
số PUFA acid béo cao phân tử không no (PUFA) là tiền thân
của prostaglandin ở tôm cá, prostaglandin là họ acid béo 5
mạch ṿng, số lượng rất nhỏ, hoạt
động giống như hormone.
| 2.3. Tham gia cấu trúc màng tế bào |
Lipid phân cực hay phospholipid có một vai tṛ rất
quan trọng trong dinh dưỡng v́ nó tham gia vào cấu trúc
của tất cả các màng tế bào. Cấu trúc cơ
bản của các màng tế bào này là hai lớp của
những phân tử phosphoglyceride trong đó đuôi không phân
cực xếp đối diện và chồng với
đuôi kỵ nước của một phospholipids và chúng
xếp ở giữa màng cơ bản, trong khi hai chiều
ưa nước xếp ở mặt ngoài tạo nên hai
bề mặt trong và ngoài của màng cơ bản. Trong màng
cơ bản những đại phân tử protein sắp
xếp xuyên qua màng cơ bản và liên quan đến
khả năng vận chuyển những vật liệu qua
màng.
| 2.4. Hỗ
trợ hấp thụ các lipid khác |
Phospholipid giữ vai tṛ quan
trọng trong sự vận chuyển và hấp thụ lipid
và tham gia vào các quá tŕnh biến dưỡng trung gian trong
cơ thể sinh vật. Phospholipid đóng vai tṛ như
chất nhũ tương hóa giúp các acid béo, muối mật
và các chất ḥa tan trong chất béo gắn vào các hạt
micelle nhỏ li ti. Nhờ đặc tính có hai đầu
phân cực: kỵ nước và hiếu nước, nên các
phospholipid nằm bên ngoài các hạt micelle gắn các sản
phẩm thủy phân của lipid vào. Sự vận chuyển
các hạt micelle qua màng tế bào nhờ liên kết của
các hạt micelle với hai lớp phospholipid của các màng
cơ bản nên các sản phẩm thủy phân của lipid
được đưa qua màng tế bào và hấp thụ
vào hệ bạch huyết. Như vậy, phospholipd có
một vai tṛ quan trọng trong sự hấp thu chất béo.
| 2. 5. Vận
chuyển các vitamin và một
số chất khác |
TOP |
Lipid là dung môi ḥa tan
các vitamin tan trong trong dầu như
A, D, E, K và hydrocarbon. Do đó trong khi hấp thu và
vận chuyển trong cơ thể lipid cũng mang theo các
chất ḥa tan trong lipid.
3. SỰ TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU LIPID
| 3.1. Sự
tiêu hóa và hấp thu |
Đối với cá, gan giữ vai tṛ quan trọng
trong tiêu hóa lipid, gan tiết ra mật và dự trữ trong
túi mật, khi thức ăn đến ruột th́
mật được
tiết vào ruột. Muối mật có tác dụng nhũ
tương hóa chất béo và làm tăng bề mặt
tiếp xúc của lipid với enzym tiêu hóa.
Enzym tiêu hóa lipid được t́m thấy ở
tụy, manh tràng và ruột trước. Lipase phân giải
triglyceride thành glycerol và các acid béo. Có một số yếu
tố kích thích hoạt lực Lipase bao gồm Ca2+, Peptidase
nhưng quan trọng nhất là những muối mật.
Những muối mật này có tác dụng như một
chất tẩy ---> làm gia tăng diện tích tiếp xúc
của những chất béo từ đó làm gia tăng
lực Lipase. Trong trường hợp những lipid
phức tạp c̣n có thêm một lượng phosphoric acid và
các bazơ. Các este của sterol được thủy phân
tạo ra các acid béo và sterol tự do.
Những sản
phẩm của quá tŕnh tiêu hóa dễ ḥa tan trong nước
như các acid béo ngắn và choline được trong
nước nên được hấp thụ trực
tiếp vào lớp mucosa ruột. Các acid béo có chuỗi carbon
dài và muối mật không ḥa tan trong nước chúng liên
kết tạo thành các hạt nhỏ micelle có kích
thước 50 - 100 A0 phân tán nhỏ trong
nước. Những hạt micelle được hấp
thu vào thành ruột qua các tế bào hấp thụ. Trong thành
ruột những monoglyceride và các acid béo chuỗi carbon dài
trên 14 đơn vị được tái tổng hợp
thành triglycerides.
Các triglyceride tái
tổng hợp cùng một lượng nhỏ phospholipid và
các cholesterol tự do qua thành ruột được vận
chuyển trong hệ mao mạch ở dạng liên kết
với các phân tử protein tạo nên phức hệ
lipoprotein có kích thước nhỏ bé, thường
được gọi là những chylomicron. Các phức
hệ chylomicrons được hấp thu qua hệ mao
mạch sau đó đến gan và các cơ quan như cơ
để biến dưỡng tạo năng lượng
cho hoạt động hay đến các cơ quan dự
trữ như màng treo ruột hay gan.
Sơ đồ tác dụng
của các enzyme lên sự tiêu hóa lipid (triglycerides)
(Theo
Moreau,1988)
Đối vối giáp xác, có
cả hai enzym tiêu hóa lipid
là lipise và esterase. Đối
với enzime phân giải chất béo ở Astacas là
esterase có tác động mạnh trên những ester
của acid béo bậc thấp hoặc những alcohol. Ngược lại ở tôm hùm,
enzime phân giải chất mỡ là lipase v́ nó tác động
lên mỡ mạnh hơn những ester. Nhưng trong cùng
một loài có khi enzime phân giải chất mỡ là esterase nhưng
cũng có lipase như ở tôm sú .
| 3.2. Độ
tiêu hóa lipid trong thức ăn |
TOP |
Chất lượng
của lipid được đánh giá dựa vào thành
phần và hàm lượng acid béo trong thức ăn. Lipid
trong thức ăn có độ tiêu hóa cao trung b́nh 85% - 90%. Độ
tiêu hóa lipid thay đổi theo nhiều yếu tố. Trước hết là tính chất
của acid béo cấu tạo nên lipid đó và tỉ lệ
của lipid trong thức ăn.
Teshima và Kazanawa (1983)
cho biết tôm P. japonicus có
khả năng tiêu hóa 80% lipid từ thức ăn có hàm
lượng lipid 8% với các loại lipid: dầu
động thực vật, palmitic acid, tripalmitin và lecithin
từ trứng. Triglycerol trong dầu đậu nành,
dầu cá, dầu mực được tiêu hóa dễ dàng
96,1- 98% đối với tôm sú giống (Merican và Shim, 1995).
Tuy nhiên độ tiêu hóa giữa các nhóm acid béo cũng khác
nhau, khả năng tiêu hóa những lipid có hàm lượng
acid béo no cao th́ kém hơn lipid hàm lượng acid béo không no
mạch dài. Khả năng tiêu hóa của mỗi loại
acid béo chịu ảnh hưởng bởi hàm lượng
acid béo khác trong lipid (Harrison, 1990). Ở tôm sú, nhóm dầu cá biển
được tiêu hóa 91-100%, trong khi nhóm dầu đậu
nành được tiêu hóa 78-95% và dầu cọ
được tôm tiêu hóa kém nhất 63-93%.
Các thành phần khác trong thức ăn cũng
ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid.
Thức ăn có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ
tiêu hóa, hay lượng lipid trong thức ăn tăng lên quá
cao và số lượng thức ăn tăng lên có tác
dụng giảm khả năng tiêu hóa của lipid. Ngoài ra
nhiệt độ có ảnh hưởng đến
độ tiêu hóa của lipid.
| 4. NHU CẦU LIPID CỦA ĐỘNG VẬT
THỦY SẢN |
Nhu cầu lipid
của động vật thủy sản được
xác định dựa vào nhu cầu về năng
lượng, yêu cầu về acid béo cần thiết, nhu
cầu về phospholipid và cholesterol và đặc
điểm sống và dự trữ lipid của loài. Tôm cá
có nhu cầu năng lượng thấp hơn động
vật trên cạn và có thể sử dụng protein
để làm năng lượng. Kết quả nghiên cứu
về nhu cầu lipid trong thức ăn cho giáp xác cho
thấy tỷ lệ sống và sinh trưởng của tôm
đạt cao nhất là 5-8%.
Đối với cá, hàm lượng lipid thay đổi tùy
theo loài, tuy nhiên mức đề nghị từ 6-10%.
Ngoài ra nhu cầu này phụ
thuộc rất lớn vào hàm lượng và chất
lượng protein, hàm lượng và chất lượng
của nguồn cung cấp năng lượng khác, và ngay
cả chất lượng của dầu. Tỉ lệ protein và lipid
được đề nghị cho tôm cá là 6-7:1
Bảng 5.1. Mức sử dụng
tối đa lipid trong thức ăn trên một số loài
cá
|
Giống loài |
% lipid thức ăn |
Giống loài |
% lipid thức ăn |
|
Chép Rô
phi Cá trơn Mỹ
Cá
trê phi Cá
tra |
12-15 < 10 7-10 7-10 4-8 |
Cá
hồi Cá chẽm
Cá
mú Cá
vền biển Cá
bơn Atlantic |
18-20 13-18 13-14 12-15 <15 |
Đối với tôm
biển th́ nguồn dầu cá biển, dầu mực,
dầu nhuyễn thể sẽ tốt hơn là nguồn
dầu bắp, dầu đậu nành. Đối với
tôm P. japonicus tốc độ sinh trưởng sẽ
gia tăng khi bổ sung 4% dầu cá trích hay dầu hầu
(Guary và ctv, 1976), trong khi đó ở tôm P. serratus là 4%
dầu cá tuyết (Martin, 1980). Khi hàm lượng lipid quá cao làm
ảnh hưởng đến sự tăng
trưởng của tôm,
(D’Abrano, 1997) cho biết có mối tương quan
chặt giữa hàm lượng lipid trong thức ăn và
lipid trong ruột, khi hàm lượng lipid trong thức ăn
quá cao, dẫn tới hàm lượng lipid trong ruột
tăng và làm giảm khả năng trao đổi chất
của giáp xác, từ đó ảnh hưởng đến
tốc độ tăng trưởng.
Bảng 5.2: Nhu
cầu lipid của một số loài tôm cá
|
Loài |
Nguồn lipid |
Mức lipid |
Mức tốt nhất |
Tác giả
|
|
Homarus
americanus |
Dầu gan cá |
1, 5, 10, 15 |
5% |
Castell và Covey (1975) |
|
Procambarus
acutus |
Dầu cá |
0,3, 6, 9, 12, 15 |
9%
hoặc mức lipid cao hơn |
Davis và Robinson (1986) |
He Nhật bản
|
Dầu gan cá + Dầu đậu nành |
3, 6, 9, 12 |
6% |
Deshimaru và
ctv (1979) |
Tôm càng xanh
|
Dầu gan cá
và dầu bắp (1:1) |
0, 2, 4, 6, 8, 10, 12 |
6% |
Sheen và D’ Abramo (1991) |
Tôm
sú
|
Dầu mực, dầu cá |
- |
6-7.5 |
Abramo (1997) |
Sự khác biệt giữa các
loại lipid là thành phần và tỉ lệ các acid béo.Trong
tự nhiên có khoảng hơn 100 acid béo, các acid béo khác nhau
về độ dài và mức độ không no. Acid béo
tồn tại rất ít
ở trạng thái tự do hoặc izonized gọi là acylate,
c̣n lại phần lớn là trạng thái ester hóa như
kết hợp của các loại lipid.
| 5.1 Cách gọi rút gọn của acid béo:
|
-
Chỉ
số đầu tiên biểu thị số lượng
carbon trong chuỗi acid béo
-
Chỉ
số thứ hai chỉ số lượng nối đôi
trong chuỗi acid béo
-
Chỉ
số thứ ba, sau n hoặc w cho biết vị trí
đầu tiên của nối đôi kể từ gốc
methyl (CH3), đây là điểm khác biệt ở
dinh dưỡng ĐVTS. Trong sinh hóa và các nhà dinh
dưỡng động vật th́ vị trí nối đôi
bắt đầu từ gốc carboxylic (COOH).
Ví dụ:
Oleic acid (Octadecenoic acid): 18: 1n –9
hoặc 18:1D9
CH3-(CH2)7-(CH=
CH)-(CH2)7-COOH
Linoleic acid (Octadecadienoic acid):
18:2n-6 hoặc 18:2D9,12
CH3-(CH2)4-(CH-CH)-CH2-(CH=
CH)-(CH2)7-COOH
Linolenic acid (Octadecatrienoic acid): 18: 3n-3hoặc 18:3D9,12,15
CH3-CH2-CH=
CH-CH2-CH= CH-CH2-CH= CH-(CH2)7-COOH
Bảng 5.3: Một số acid
béo thông thường trên động vật thuỷ sản
|
Stt |
Tên gọi nhanh |
Tên thông
thường |
Tên qui ước
quốc tế |
|
01 |
14:0 |
Myristic |
Tetradecanonic |
|
02 |
16:0 |
Palmitic |
Hexadecanoic |
|
03 |
18:0 |
Stearic |
Octadecenoic |
|
04 |
18:1n-9 |
Oleic
|
Cis-9-octadecenoic |
|
05 |
18:2n-6 |
Linoleic |
9,12-octadecadienoic |
|
06 |
18:3n-3 |
Linolenic |
9,12,15-octadecatrienoic |
|
07 |
20:4n-6 |
Arachidonic (AA) |
5,8,11,14-eicosatetraenoic |
|
08 |
20:5n-3 |
Eicosapentaenoic (EPA) |
5,8,11,14,17-eicosapentaenoic |
|
09 |
22:6n-3 |
Docosahexenoic (DHA) |
4,7,10,13,16,19-docosahexenoic |
Dựa vào vị trí nối đôi đầu tiên so
với gốc methyl, các acid béo được xếp vào các
họ:
Palmitoleic acid (n7)
:16:1n7; 18:1n7.
Oleic
acid (n9) : 18:1n9; 20:1n9.
Linoleic acid (n6) : 18:2n6;
18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6.
Linolenic
acid (n3) : 18:3n3; 20:5n3; 22:5n3;
22:6n3.
| 5.2. Thành
phần acid béo trong sinh vật thủy sinh: |
Là các acid béo mạch dài gồm
từ 4-24 carbon và một nhóm carboxyl. Đối với động
vật thủy sinh hầu hết các acid béo chứa đựng
từ 12-22 carbon dạng mạch thẳng. Khác với
động vật trên cạn, lipid của động
vật thủy sản chứa nhiều các acid béo cao phân
tử không no, đặc biệt là nhóm n-3, n-6. Những
linoleic acid (n-6) và linolenic acid (n-3), tức là nhóm acid béo không
no có mạch carbon dài từ 18C trở lên và có ít nhất 2
nối đôi được
gọi tên là PUFA (polyunsaturated fatty acid) và những acid béo có
chuỗi carbon dài từ 20 carbon trở lên và có ít nhất 3
nối đôi như 20:3n-3; 22:4n-3; 20:2n-6; 22:3n-6 được
gọi tên là HUFA (highly unsturated fatty acid). Những HUFA và PUFA
hiện diện rất phổ biến và phong phú trong
chuỗi thức ăn thủy vực
| 5.3. Sinh tổng
hợp acid béo của động vật thủy sản |
Động vật thủy sản có khả năng sinh
tổng hợp một số acid béo như các acid béo không no
từ acetate, acid beo không no thành acid béo không no một nối
đôi. Tuy nhiên khác với thực vật động
vật thủy sản không có khả năng tăng số
nối đôi về phía gốc methyl (CH3) mà chỉ
có thể cộng về phía gốc COOH, v́ vậy các acid béo
không bảo ḥa không thể được tổng hợp
nếu thiếu tiền chất trong thức ăn. Lư do là
động vật thủy sản thiếu enzym desaturated.
Ví dụ:
Thực vật:
Động vật thủy sản:
Các thử nghiệm chứng tỏ trên
cá, linolenic acid (18:3n-3) và linoleic acid (18:2n-6) rất quan
trọng và là tiền chất cho sự tổng hợp các
acid béo khác thuộc họ n3 và n6. Từ hai tiền chất
18:2n6 và 18:3n3 cá có thể sinh tổng hợp một loạt
các acid béo họ n3 và n6 bằng cách mỗi lần kéo dài thêm
hai đơn vị carbon hay tăng số nối đôi lên
nhịp CH= CH-CH2-CH= CH về phía đầu carboxyl.
Như vậy, có thể kết luận trên cá và các
động vật thủy sản linolenic acid và linoleic acid
là hai acid béo thiết yếu.
Một vài nghiên
cứu cho thấy khả năng sinh tổng hợp acid béo
của giáp xác là yếu. Kanazawa và
ctv (1979) đă nghiên cứu và khám phá ra rằng P. japonicus có thể chuyển
đổi 16:0 thành một acid béo không no khác hoặc là acid
béo có một nối đôi. Tuy nhiên, rất ít hoặc không
t́m thấy loại acid béo no 16:0 được đánh dấu
trong 18:2n-6, 18:3n-3, 20:5n-3 và 22:2n-6. Một vài nghiên cứu khác
cho biết giáp xác rất ít hoặc không có thể tổng
hợp n-3 và n-6 HUFA từ n-6 và n-3 PUFA. Theo Read (1981), tôm P. indicus khả năng
giới hạn tổng hợp các acid béo mạch dài và
chuyển hóa acid béo nhóm linoleic và linolenic thành 20-22 C HUFA. Colvin
(1976) khi so sánh thành phần acid béo của tôm thí nghiệm và
tôm ngoài tự nhiên đă chứng minh khả năng
giới hạn tổng hợp 18:2n-6 hoặc n-3 thành 20:n-6
hoặc 20:n-3 của tôm. Kết quả này cũng
được chứng minh tương tự trên tôm P. setiferus, P. azrecus và P. duorarum (Bottino
và ctv, 1980).
Từ
những nghiên cứu này cho thấy tôm phải
được cung cấp nguồn lipid có thành phần acid
béo thích hợp để gia tăng hiệu quả sử
dụng lipid trong thức ăn.
H́nh 5.2 : Sơ
đồ sinh tổng hợp các acid béo cao phân tử không no
trên Động vật thủy sản (Castell 1979)
| 6. NHU CẦU
ACID BÉO THIẾT YẾU |
Khi xem xét nhu cầu
acid béo thiết yếu (essential fatty acid –EFA) thường
dựa vào thành phần acid béo của thức ăn tự
nhiên nơi ĐVTS sinh sống và thành phần acid béo của
chính ĐVTS. Nhóm thức ăn cơ sở của hệ
sinh thái biển là tảo đơn bào, ở giai
đoạn sinh trưởng lipid chiếm 20% (trọng
lượng khô), trong đó 50% là nhóm acid béo n-3 cao phân tử
không no (n-3 PUFA) như 20:5n-3, 22:6n-3. Tảo đơn bào là
thức ăn quan trọng của giáp xác, động
vật nổi và nhóm cá ăn thực vật ở biển.
Do ĐVTS không có khả năng tổng hợp các acid béo này
nên việc cung cấp các acid béo này vào thức ăn cho
ĐVTS biển là cần thiết. Đối với nhóm
tảo nước ngọt, nhóm acid béo n-6 phong phú hơn
tảo biển. Nhóm cá nước ngọt có nhiều acid
béo 18 carbon và n-6PUFA hơn cá biển.
Tất cả các
nghiên cứu trên ĐVTS đều cho thấy ĐVTS yêu
cầu acid béo n-3, như yêu cầu acid béo18:3n-3 là 1-2%. Yêu
cầu đối với các acid béo mạch dài hơn (HUFA)
như 20:n-3, 22:5n-3, 22-6n-3 thấp hơn, khoảng 0.5%. Nh́n
chung trong ĐVTS yêu cầu được cung cấp
cả hai nhóm acid béo n-3 PUFA và n-6 PUFA, tuy nhiên nhóm ĐVTS
biển yêu cầu n-3 nhiều hơn, ngược lại
nhóm ĐVTS nước
ngọt yêu cầu n-6 nhiều hơn. Tỷ lệ n-3/n-6 thay đổi tùy theo loài và
nguồn acid béo được cung cấp. Nhóm acid béo n-3 có
chức năng chủ yếu là sinh tổng hợp các acid
béo mạch dài, trong khi nhóm n-6 được sử dụng
như nguồn cung cấp và dự trữ năng
lượng.
Đối với
giai đoạn ấu trùng, lipid đóng vai tṛ quan trọng
bởi nó cung cấp các acid béo cần thiết. Các acid béo
thiết yếu th́ rất quan trọng trong quá tŕnh phát
triển, trao đổi chất, sinh lư và xây dựng cơ
thể. Hàm lượng acid béo cần thiết ở giai
đoạn ấu trùng cao hơn giai đoạn
trưởng thành. Lipid tổng số và acid béo cần
thiết th́ đóng góp trong suốt quá tŕnh biến thái
của ấu trùng từ nauplii, zoea, mysis, poslarvae của tôm
sú.
Ở giai đoạn tôm giống,
thức ăn chủ yếu của tôm là thức ăn
chế biến nên việc cung cấp các acid béo cho tôm là cần
thiết. Mức độ tăng trưởng của P. japonicus sẽ gia tăng khi
bổ sung 1% của 18:2n-6 và 18:3n-3 vào thức ăn. Shewbart
và Mies (1973) thử nghiệm mức độ từ 0,5-5%
18:3n-6 vào thức ăn công nghiệp cho tôm giống P. aztecus, kết quả là
mức 2% cho tốc độ tăng trưởng cao
nhất, dưới mức 2% sẽ làm giảm khả
năng tăng trưởng của loài tôm này. Read (1981)
đă t́m thấy bổ sung 1% của 18:2n-6 hoặc 18:3n-3
vào thức ăn sẽ cải tiến được
mức độ tăng trưởng và tỷ lệ
sống của tôm P. indicus.
Sinh trưởng của tôm P.
japonicus ăn thức ăn chứa nhiều 18:3n-3 th́
tốt hơn là nhiều 18:2n-6 (Gury và ctv, 1976). Trong khi đó Xu và ctv (1994) lại cho biết tốc độ sinh
trưởng của tôm P.
chinensis được cải thiện khi kết
hợp hai nhóm acid béo này hơn là chỉ bổ sung một
loại. Nhiều nghiên cứu cho thấy nhóm acid béo 20-22
Cacbon-HUFA được coi là có giá trị dinh dưỡng
cao hơn nhóm 18 Carbon-PUFA. Xu (1994) cho biết tốc
độ tăng trưởng của tôm P. chinensis được gia tăng khi bổ sung
thức ăn giàu HUFA.
Kazanawa và Teshima (1977) cho biết giá
trị dinh dưỡng thấp của dầu đậu
nành là do hàm lượng HUFA của dầu này rất
thấp, nên phải kết hợp thêm dầu mực có hàm
lượng HUFA cao để ương nuôi tôm biển.
Tỷ lệ sống, sinh trưởng của tôm he
Nhật bản được cải thiện khi bổ
sung vào thức ăn 18:2n-6 kết hợp với 3% dầu
giàu HUFA.
Bảng 5.4: Tóm tắt nhu
cầu các acid béo thiết yếu của một số loài
tôm cá
|
Loài |
Nhu cầuacid béo
(% trong khẩu phần khô) |
|
Cá
Nheo Mỹ Cá
Ch́nh Nhật Rôphi
Chép Cá
bơn Tôm
he Nhật bản Penaeus aztecus Tôm
càng xanh Tôm sú |
1 - 2% 18:3n3 hoặc 0.5-0.75% n-3 HUFA 0.5% 18:2n6 + 0.5% 18:3n3 0.5 - 1% 18:2n6 hoặc
1% 20:4n-6 1% 18:2n6 + 1% 18:3n6 0.6- 1% HUFA 1%18:2n6 + 1% 8:3n3 hoặc 0.5% HUFA 2% 18:3n-6 1% 18:2n6 hoặc 1% 18:3n3 18:2n-6 và 18:3-3 (12:1) hoặc 20:4n-6 và 22:6n-3 2- 3% HUFA |
Một
số tác giả khi nghiên cứu ảnh hưởng
của thành phần lipid lên sức sinh sản và tỷ
lệ nở của trứng tôm Peneus
chinensis cho rằng có mối liên hệ chặt chẽ
giữa acid béo, 20:5n-3 trong trứng và sức sinh sản,
giữa 22:6n-3 và tỷ lệ nở, v́ vậy họ
đề nghị bổ sung HUFA vào thức ăn cho tôm
bố mẹ. Alava và ctv
(1993) cũng cho biết thức ăn thiếu phospholipid
hoặc HUFA đều làm chậm quá tŕnh phát triển
buồng trứng của tôm P.
japonicus. Ngoài ra, mối liên hệ rất chặt chẽ
giữa 20:4n-6 và 20:5n-6 sự phát triển của buồng
trứng cũng được t́m thấy ở một
số loài tôm thuộc họ Penaedea ngoài tự nhiên.
Xu và ctv (1994) thí nghiệm sử
dụng thức ăn có bổ sung các nguồn lipid khác nhau
lên tôm P. chinensis, kết
quả cho thấy sức sinh sản của loài tôm này gia
tăng khi thức ăn được bổ sung dầu
gan cá, trong khi dầu đậu nành th́ cho sức sinh
sản thấp hơn.
·
Dấu hiệu
thiếu acid béo thiết yếu của ĐVTS:
-
Giảm sinh trưởng
-
Tăng tỉ lệ chết
-
Giảm hiệu quả sử dụng
thức ăn
-
Ṃn vây đuôi (nguyên nhân do Flexebacterium sp)
-
Thoái hóa gan (sưng to, tái màu)
-
Giảm sinh sản (tỉ lệ
nở của trứng và tỉ lệ sống ấu trùng,
cá bột thấp)
7. CÁC YẾU
TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN THÀNH PHẦN ACID BÉO
TRONG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
| 7.1 Độ mặn |
Động vật thủy
sản nước ngọt có chứa nhiều acid béo n-6
hơn ĐVTS biển. tỉ lệ n-6/n-3 là 0.37 ở cá
nước ngọt và 0.16 ở cá biển. Tỉ lệ
n6/n3 cũng khác nhau đối với loài cá di cư từ
biển vào sông hay ngược lại. Tỉ lệ n-6/n-3
thay đổi từ 0.14 lên 0.3 trong ṿng 1 tháng di cư
từ nước biển vào môi trường nước
ngọt. Ngược lại ở
tỉ lệ này giảm từ 0.3 xuồng 0.1 khi cá di
cư từ nước ngọt ra biển để sinh
sản. Sự thay đổi này xảy ra ở cả lipid
dự trữ cũng như lipid cấu trúc (phospholipid).
Sự thay đổi này có thể do sự khác nhau về
thành phần các acid béo trong thức ăn tự nhiên hoặc
sự khác nhau này nhằm đáp ứng nhu cầu sinh lư
của cá để thích nghi với điều kiện
sống khác.
|
Acid
béo |
Plecoglosus
altivelis |
Onchorhynchus
masu |
||||||
|
Biển nước
ngọt |
Nước ngọt biển |
|||||||
|
TG |
PL |
TG |
PL |
TG |
PL |
TG |
PL |
|
|
Bảo
ḥa 1
nối đôi n-
6 n-
3 n-6/n-
3 |
34,9 |
31,8 |
35,1 |
53,8 |
31,9 |
37,5 |
31,0 |
36,0 |
|
27,4 |
16,1 |
32,0 |
35,9 |
43,0 |
18,6 |
43,1 |
19,2 |
|
|
4,4 |
2,2 |
7,2 |
3,2 |
5,7 |
4,0 |
23 |
1,5 |
|
|
31,7 |
49,4 |
23,9 |
6,9 |
18,6 |
39,8 |
23,2 |
43,1 |
|
|
0,14 |
0,04 |
0,30 |
0,46 |
0,31 |
0,10 |
0,10 |
0,03 |
|
Tương tự,
tôm nước ngọt, đại diện là tôm càng xanh
cũng có tỉ lệ n-6 PUFA cao hơn n-3 trong tổng
số lipid, trong khi đó, tôm biển có tỉ lệ n-3 PUFA
cao hơn so với n-6 .
Bảng 5.6: Thành phần acid béo của
tôm nước ngọt và tôm
biển (%lipid)
|
Acid béo |
Tôm
nước ngọt |
Tôm biển |
|
16:0 16:1n9 18:0 18:1n9 18:2n6 18:3n6 + 20:1n9 18:3n3 20:2n6 20:3n6 + 22:1n9 20:4n6 20:5n3 22:4n6 22:5n6 22:5n3 22:6n3 |
26,0 6,4 9,8 28,8 16,3 0,7 1,9 1,0 0,1 2,7 3,7 0,2 0,2 0,2 2,1 |
17,6 13,5 9,3 14,9 2,9 2,6 1,5 1,7 0,2 6,4 15,5 0,8 1,2 1,5 10,3 |
|
Tổng PUFA Tổng n-6 PUFA Tổng n-3 PUFA |
28,3 20,4 7,9 |
41,8 13,0 28,8 |
| 7.2 Nhiệt
độ |
Nhiệt độ là
một yếu tố môi trường ảnh hưởng
quan trọng đến tỉ lệ các acid béo trong lipd
của cá. Nhiều thí nghiệm cho thấy ảnh
hưởng của nhiệt độ môi trường làm
ảnh hưởng thành phần acid béo. Tôm cá xứ lạnh thường
chứa nhiều HUFA trong thành phần acid béo hơn tôm cá
nhiệt đới, như vậy tỷ số n6/n3
giảm theo sự giảm nhiệt độ. Theo khuynh
hướng trên tôm cá xứ
lạnh có nhu cầu acid béo họ n-3 cao hơn tôm cá xứ
nhiệt đới và ngược lại cá xứ
nhiệt đới có nhu cầu cao hơn về acid béo n6.
Như cá hồi, một loài cá xứ lạnh ngay trong
nước ngọt cũng có khuynh hướng gia tăng
hàm lượng HUFA của
những acid béo nhánh dài C20 và C22 và tỉ lệ n6/n3 thấp
hơn những loài cá nhiệt đới. Do đó khi thay
đổi nhiệt độ môi trường nuôi cần
lưu ư thay đổi mức độ và tỉ lệ
acid béo thiết yếu để ĐVTScó thể sinh
trưởng và phát triển trong điều kiện
sống mới
| 7.3 Thức
ăn |
Tỉ lệ acid béo n6/n3
của acid béo cá thay đổi rất lớn theo tỉ
lệ n6/n3 trong thức ăn. Khi cho cá ăn thức ăn
chứa nhiều n6 như mỡ ḅ, dầu thực vật,
cá có khuynh hướng thay đổi tỉ lệ n6/n3 tích
lũy trong cơ thể bằng cách tăng tỉ lệ
n6/n3 lên và ngược lại khi cho cá ăn thức ăn
chứa nhiều n3.
Tôm chân trắng Penaeus
vannamei cũng cho biết,
khi sử dụng thức ăn được bổ sung
nhiều HUFA th́ tôm giống cũng tích luỹ một hàm lượng HUFA cao hơn so
với các nghiệm thức khác.
Kết quả này cũng được ghi nhận trên
tôm sú (Piedad-Pascual, 1986), ấu trùng
và hậu ấu trùng tôm càng xanh (Alam, 1995). Hàm lượng
n-3 PUFA trong lipid tôm biển là 41,5% trong khi tôm nước
ngọt chỉ là 20,4%. Trái lại n-6 PUFA ở tôm
nước ngọt (20,4%) cao hơn tôm biển (13%). Sự khác nhau này đă
được một vài tác giả nghiên cứu và cho
biết có thể là do thức ăn của nhóm tôm
nước ngọt chủ yếu là nhóm sống ở khu
vực nước ngọt, đặc biệt là nhóm
thực vật, mà thành phần lipid của thực vật
chủ yếu là nhóm n-6 PUFA
| 8. PHOSPHOLIPID
VÀ NHU CẦU PHOSPHOLIPID |
Phospholipid là ester
của các acid béo với phosphatidic acid. Phospholipid là thành
phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh
học trong đó hai đầu ưa nước sắp
xếp quay mặt ra bên ngoài.
Phospholipid được phân chia thành hai nhóm tùy theo
cấu trúc có chứa gốc glycerol hay gốc sphingosyl.
Glycerolphospholipid gồm phosphatidyl choline (PA), phosphatidil
ethanolamine (PE), phosphatidyl inositol (PI), phosphatidyl serine (PS),
phosphatidyl glycerol (PG). Sphingosyl phổ biến nhất là
sphigomyalin.
Phospholipid có một
vai tṛ rất quan trọng trong dinh dưỡng v́ nó tham gia
vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và
gữi vai tṛ quan trọng trong sự vận chuyển và
hấp thụ lipid và tham gia vào các quá tŕnh biến
dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật.
Phospholipid hay lipid phân cực có vai tṛ quan trọng trong dinh
dưỡng cho động vật thủy sản,
đặc biệt là giáp xác. Nó tham gia vào cấu trúc của
tất cả các màng tế bào cơ bản, giữ vai tṛ
quan trọng trong sự vận chuyển và hấp thu lipid,
tham gia vào quá tŕnh biến dưỡng trung gian trong cơ
thể sinh vật. Thường đối với thủy
sản, nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu là
lecithin từ dầu đậu nành. Tất cả các loài
giáp xác đều cần lecithin trong suốt quá tŕnh phát
triển đặc biệt là giai đoạn ấu trùng
(Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm
biển sẽ chết 100% ở giai đoạn mysis
nếu cho ăn thức ăn không có lecithin (Kazanawa và ctv, 1985). Teshima và Kavazawa
(1986) đă nghiên cứu ảnh hưởng hàm lượng
lecithin lên sinh trưởng của tôm he Nhật bản,
kết quả cho thấy tốc độ tăng trưởng
và hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm
khi thức được bổ sung lecithin dưới 3%.
Đối với tôm hùm triệu chứng của việc
thiếu hụt phospgholipid là tôm không có khả năng
lột xác hoàn toàn ra khỏi vỏ cũ được
gọi là bệnh "molt death = bẩy lột xác”, bệnh
này kéo dài đến 90 ngày tuổi làm giảm tỷ lệ
sống của ấu trùng (Coklin và
ctv, 1980). Lecithin trích từ đậu nành và
phosphostidylcholine (PC) đă được chứng minh là
cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P. penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) và P. chinensis (Kazanawa, 1993).
Piedad-Pascula (1985) t́m thấy rằng tăng trọng của
tôm sú giống sẽ gia tăng khi thức ăn bổ sung
2% lecithin kết hợp với dầu cá Tuyết.
Bảng 5.7: Các kết quả nghiên cứu về nhu
cầu lecithin cho giáp xác
|
Loại tôm |
Nguồn phospholipid |
Mức tối
ưu (%) |
Tác giả |
|
Tôm hùm (giống) |
Lecithin đậu
nành (Hỗn hợp
dầu đậu nành, PC, PE và một số loại khác |
7.5 |
Conklin và
ctv (1980) |
|
He Nhật bản (P. japonicus) |
Lecithin đậu
nành (hỗn hợp PC (24%), PE (30%) và một số thứ
khác) |
3 |
Teshima và
ctv (1983) |
|
Tôm sú (P. monodon) |
Lecithin đậu
nành |
2% |
Piedad-Pascula, 1985 |
|
P.
stylirostris |
Lecithin
đậu nành |
1.5 |
Bray và ctv (1990) |
*
PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine.
| 9. CHOLESTEROL VÀ NHU CẦU CHOLESTEROL
|
Sterol là một rượu có ṿng chứa
bộ khung 1,2 - cyclopentanophenthrene chứa 27 - 30 nguyên tử
carbon với gốc OH ở vị trí C3 và một nhánh ngang
chứa tối thiểu bảy carbon ở vị trí C17.
Trong sterol, cholesterol là một thành phần chính cấu
tạo màng tế bào và là tiền chất của nhiều
hormon sinh dục như progesterone, testosterone... và các muối
mật.
Giáp xác phải lấy sterol từ
thức ăn, mà duy nhất là từ lipid của thức
ăn (Kanazawa và ctv, 1971; Castell và ctv,
1975). Một vài dạng của sterol là Cholesterol,
phytosterol, isofucosterol, stigmasterol... Trong đó cholesterol
được xem như là loại có ảnh hưởng
lớn nhất đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của nhiều loại giáp xác (Teshima và Kanazawa,
1983). Một số loài giáp xác
như cua và tôm hùm sẽ chuyển hoá cholesterol ngoại sinh
thành cholesteryl esters, corticoids, kích thích tố sinh dục, và
kích thích tố lột xác (Kanazawa, 1985; Teshima và Kanazawa, 1971).
Thí nghiệm của Teshima và ctv
(1982) trên tôm P. japonicus cho
thấy, khi bổ sung 1% cholesterol vào thức ăn cho loài
tôm này đă làm gia tăng tỷ lệ sống cũng
như tốc độ tăng trưởng. Nhu cầu
cholesterol của tôm sú P. monodon
được đề nghị bởi Wu (1986) là 0,5%.
@ Một vài lưu ư khi thức
ăn bị oxy hóa lipid (ôi dầu)
Một điểm
cần lưu ư khi sử dụng lipid trong thức ăn cho
động vật thủy sản là do nguồn lipid cung
cấp trong thức ăn của yếu là các loại lipid
có hàm lượng PUFA cao nên dễ dàng bị oxy hóa trong không
khí. Chất béo bị oxy hóa
gây ra một số ảnh hưởng xấu lên ĐVTS
-
Lipid
bị oxy hóa giảm lượng acid béo cần thiết cho
ĐVTS
-
Gây
độc cho ĐVTS, nguyên nhân là quá tŕnh oxy hóa chất béo
tạo các sản phẩm như andehyt, ketons ...đây là
những chất gây độc cho ĐVTS.
-
Quá
tŕnh oxy hóa lipid sẽ làm cho thức ăn c̣ mùi hôi,
vị khó ăn nên ảnh
hưởng đến sự bắt mồi, hiệu
quả sử dụng thức ăn.
-
Sản
phẩm ĐVTS khi sử dụng thức ăn bị oxy
hóa có mùi hôi khó chịu, mỡ
tích lũy sẽ bị vàng hay nâu sậm
-
Một
số dưỡng chất cần thiết bị phân
hủy ( Vitamin A, B6, C, D, E và carotenoid)
-
Giá
trị dinh dưỡng của thức ăn giảm
@ Một số dấu hiệu khi
ĐVTS sử dụng thức ăn có chứa chất béo
bị oxy hóa
-
Xuất
huyết, lượng hồng cầu giảm và cá có
triệu chứng thiếu máu.
-
Trương
bụng và phồng gan
-
Giảm
ăn và FCR tăng cao
-
Sinh
trưởng chậm
-
Ṃn
vây và teo cơ
-
Tăng
tỉ lệ chết
Để tránh
hiện tượng oxy hóa chất béo nên sử dụng
chất kháng oxy hóa. Các chất kháng oxy hóa như vitamin E,
phenols, quinones, tocopherols và gallic acid, ascorbic acid, citric acid. Tuy
nhiên trong thực tế sản xuất người ta
thường dùng các chất kháng oxy hóa nhân tạo như:
·
BHT
(Butylated Hydroxy Toluen): 200ppm
·
BHA
(Butylated Hydroxy Anisole): 200ppm
·
Ethoxyquin
150 ppm
Ngoài ra thức ăn cần
được bảo quản nơi khô ráo, thoáng mát để tránh hiện
tượng oxy hóa.
|
     |